Кровь - густая жидкость красного цвета, состоящая из плазмы и форменных элементов .

Основные форменные элементы:

• эритроциты - осуществляют транспортировку кислорода к органам и тканям;
• лейкоциты - ответственны за фагоцитоз, иммунные процессы, пирогенные реакции;
• тромбоциты - участвуют в процессах свертывания крови.

Плазма составляет бОльшую часть объема циркулирующей крови, и представляет собой коллоидно-электролитно-белковый раствор, в котором взвешены форменные элементы. Белок плазмы обеспечивает значительную часть коллоидно-осмотического давления крови, а такие белки, как альбумины, связывают лекарственные вещества, токсины и транспортируют их к местам разрушения.

В зависимости от градиента скорости кровотока изменяется вязкость крови (или текучесть - величина, обратная вязкости). Например, при сахарном диабете вязкость крови возрастает на 20% (соответственно, на 20% уменьшается текучесть). Основной причиной снижения текучести крови является увеличение гематокрита и возрастание концентрации глобулинов и фибриногена. Текучесть крови зависит от физико-химических свойств форменных элементов.

Основные показатели крови:

• плотность: 1,055..1,065;
• объем крови составляет около 8% от массы тела;
• гематокрит (соотношение объемов эритроцитов и плазмы): мужчины - 0,40..0,48; женщины - 0,36..0,42.

Кислородно-транспортная функция крови

Кислородно-транспортная функция крови возможна благодаря наличию гемоглобина , а также разности парциального давления газов на этапе их транспортировки. В условиях покоя организм человека потребляет в течение 1 минуты порядка 250 мл кислорода (при высоких физических нагрузках этот показатель увеличивается на порядок). Рассмотрим механизм доставки кислорода к тканям.

Кислород в крови находится в двух видах: химически связанный с гемоглобином, и физически растворенный в плазме. Опуская несложные расчеты, можно сказать, что кислород, растворенный в плазме крови, составляет порядка 3% от минимальной потребности организма (250 мл/мин). Эта величина настолько мала, что ею в дальнейшем можно пренебречь, и не принимать во внимание значение растворенного кислорода для жизнедеятельности организма.

Поскольку гемоглобин является единственным реальным переносчиком кислорода, то дальнейшие расчеты будут связаны с молекулой гемоглобина, которая состоит из 4 полипептидных цепей, каждая из которых в свою очередь связана с гемом - сложным небелковым соединением, содержащим железо. Когда кислород присоединяется к гемоглобину, последний превращается в оксигемоглобин. Несложно догадаться, что объем переносимого кислорода зависит от кислородной емкости гемоглобина и общего количества гемоглобина, содержащегося в циркулирующей крови.

Кислородная емкость крови - количество кислорода, одномоментно находящегося в связанном виде с гемоглобином в артериальной крови.

Максимальная кислородоемкость 1 г гемоглобина составляет 1,34 мл. Например, при концентрации гемоглобина 150 г/л получается 201 мл связанного кислорода на один литр крови (20,1% по объему) - это и есть величина кислородной емкости крови. В реальных условиях артериальная емкость в крови в норме составляет 18..19%, венозной - 12..14%. Артериовенозная разница по кислороду в норме равна 5..6% по объему. Это значит, что в нормальных условиях наш организм утилизирует порядка 1/4 кислорода, имеющегося в артериальной крови. Остальные 3/4 составляют запас прочности организма по кислороду.

Уровень насыщения гемоглобина кислородом зависит не только от суммарного количества гемоглобина, но и от:

• парциального давления кислорода в крови;
• pH внутренней среды;
• температуры тела.

Графическая зависимость между уровнем насыщения гемоглобина кислородом и парциальным давлением кислорода в крови называется кривой диссоциации оксигемоглобина (КДО). КДО отражает степень насыщения гемоглобина кислородом и носит характер S-образной кривой. Такой характер кривой обеспечивает возможность адекватного насыщения крови при изменениях парциального давления кислорода в крови в широких пределах.

КДО также зависит от pH - чем дальше от легких, тем pH тканей становится меньше (накопление избытка углекислого газа, отсюда - закисление), что уменьшает сродство гемоглобина к кислороду, поэтому артериальная кровь легко отдает кислород тканям на уровне системы микроциркуляции. Обратным током венозная кровь попадает в сеть легочных капилляров, в которых pH значительно выше, чем в венозной сети, вследствие чего сродство гемоглобина к кислороду восстанавливается, и процесс переноса кислорода возобновляется.

КДО также зависит от температуры тела - чем выше температура, тем меньше сродство гемоглобина к кислороду. Этот факт объясняет причину возникновения признаков острой дыхательной недостаточности у больных с высокой температурой тела.

Кроме вышеуказанных факторов на транспортную функцию кислорода существенно влияет внутриклеточный органический фосфат (2,3-дифосфоглицерат - 2,3-ДФГ), который непосредственно образуется в эритроцитах, находится в гемоглобине и влияет на его сродство к кислороду: повышение уровня 2,3-ДФГ в эритроцитах уменьшает сродство, и наоборот.

Недостаток кислорода в крови в состоянии компенсировать увеличение минутного объема кровообращения.

Транспорт углекислого газа

В состоянии покоя в течение 1 минуты в тканях образуется и выделяется легкими порядка 180 мл углекислого газа, который является конечным продуктом аэробного гликолиза. Углекислый газ образуется в клетках, реагирует с водой, образуя угольную кислоту, которая диссоциирует на ионы водорода и HCO 3- , после чего углекислота диффундирует через клеточные мембраны и попадает в венозную кровь.

Каким образом углекислый газ выводится из организма?

Основное количество углекислого газа (более 80%) транспортируется из тканей к легким в форме бикарбоната - оксигенированный гемоглобин является более сильной кислотой, чем деоксигенированный, благодаря чему обеспечивается связывание углекислого газа в тканевых капиллярах и его освобождение в легочных. Остальной углекислый газ переносится плазмой крови (6..7%), и в виде карбаминовой формы (3..10%).

Показатели газов крови

Для того, чтобы максимально точно определить содержание газов в крови необходимо одновременное исследование артериальной, венозной и капиллярной крови. Однако, при отсутствии существенных нарушений газообмена, о состоянии газов можно судить по артериализированной капиллярной крови, которая берется после 5-ти минутного разогрева (растирания) мочки уха или пальца кисти. Исследование содержания газов в крови проводят при помощи специализированных анализаторов микрометодом Аструппа.

Нормальные показатели газов крови у лиц молодого и среднего возраста (у лиц старшего возраста происходит снижение последних двух показателей):

Сердце

Основная функция сердечной мышцы - осуществление постоянного кровотока. Зависит от состояния эндокарда, миокарда, перикарда, клапанного механизма, частоты сердечных сокращений и ритма.

На уровне капилляров движущей силой обмена веществ является гидродинамическое и коллоидно-осмотическое давление.

Постоянство плазмы крови и межклеточной жидкости обеспечивает лимфатическая система. Ее объем около 2 л, а скорость лимфотока - 0,5..1 мл/сек.

ВНИМАНИЕ! Информация, представленная сайте сайт носит справочный характер. Администрация сайта не несет ответственности за возможные негативные последствия в случае приема каких-либо лекарств или процедур без назначения врача!

Кривая диссоциации оксигемоглобина

Кривая диссоциации оксигемоглобина - это график, отображающий зависимость от напряжения кислорода в крови, скорости реакций связывания (ассоциации, стрелка вправо) кислорода гемоглобином в лёгких и высвобождения (диссоциации, стрелка влево) кислорода оксигемоглобином в тканях.

Реакции связывания кислорода гемоглобином в лёгких и высвобождения кислорода оксигемоглобином в тканях:

· Hb4 + O2 ↔ Hb4O2 (1).

· Hb4O2 + O2 ↔ Hb4O4 (2).

· Hb4O4 + O2 ↔ Hb4O6 (3).

· Hb4O6 + O2 ↔ Hb4O8 (4).

осуществляются в прямом и обратном направлении в соответствии с законом действия масс: отношение междуколичеством гемоглобина и оксигемоглобина зависит от концентрации кислорода, растворенного в крови. В свою очередь, концентрация кислорода, растворённого в крови, согласно закону Генри- Дальтона, пропорциональна напряжению кислорода в крови. Показателем скорости реакции связывания (или высвобождения) кислорода гемоглобином может быть степень насыщения гемоглобина кислородом. Значение этого показателя вычисляется как отношение количества оксидированного гемоглобина (оксигемоглобин) к количеству всего гемоглобина, как оксидированного, так и восстановленного (дезоксигемоглобин):

SO2 = [ HbO2 ] / {[ Hb ] + [ HbO2 ]},

где HbO2 - оксигемоглобин. Если гемоглобин полностью дезоксигенирован, то SO2 = 0%; если же весь гемоглобин превратился в оксигемоглобин, то SO2 = 100%.

В соответствии с предшествующими рассуждениями, насыщение гемоглобина кислородом зависит от напряжения кислорода. График этой зависимости, кривая диссоциации оксигемоглобина представлен на схеме.

Эта кривая имеет S -образную форму. Простейшим её параметром может служить значение независимой переменной (проекция точки кривой на ось абсцисс), характеризующая её положение. Эта точку обозначили как напряжение полунасыщения гемоглобина кислородом, PO2(50). Это такое напряжение кислорода в крови, при котором насыщение гемоглобина кислородом, SO2 составляет 50%. В норме (при pH =7,4 и t = 37оC) PO2(50) артериальной кровисоставляет около 26 мм рт ст (3,46 кПа).

Угол наклона кривой графика по отношению к оси абсцисс (первая производная) характеризует скорость реакции.

Из графика видно, что при высоких значениях напряжения кислорода в крови (правая треть графика) угол наклона минимален. На этом участке графика, соответствующем напряжению кислорода в артериальной крови, при значительных изменениях напряжения кислорода (~60 ÷ 100 мм рт ст) степень насыщения гемоглобина кислородом велика (>90%) и мало изменяется (~90 ÷ 97%).

В левом участке графика, соответствующем напряжению кислорода в крови капилляров микрогемациркуляторного русла тканей, скорость реакции диссоциации максимальна (максимальное значение угла наклона). Это способствует отдаче кислорода тканям. Даже при небольших изменениях напряжения кислорода гемоглобин высвобождает значительные количества кислорода и степень насыщения гемоглобина кислородом значительно уменьшается. При этом кислород немедленно используется в метаболизме тканей.

Скорость реакций связывания и высвобождения (ассоциации и диссоциации) кислорода гемоглобином и форма соответствующего графика зависит от ряда факторов. Важнейшими среди этих зависимостей являются: зависимость реакций связывания и высвобождения кислорода гемоглобином от температуры,зависимость реакций связывания и высвобождения кислорода гемоглобином от напряжения двуокиси углерода, зависимость реакций связывания и высвобождения кислорода гемоглобином от pH, зависимость реакций связывания и высвобождения кислорода гемоглобином от 2,3-ДФГ.

Кислородная емкость крови - количество кислорода, которое может быть связано кровью при её полном насыщении; выражается вобъёмных процентах (% об.); зависит от концентрации в крови гемоглобина. Определение Кислородной емкости крови важно для характеристики дыхательной функции крови. Кислородная емкость крови человека - около 18-20 % об.

Кислородная емкость крови - максимальное количество кислорода, которое может быть связано кровью. В среднем 1 г гемоглобина связывает около 1,35 см3 кислорода. Поэтому кислородная емкость крови зависит не от функции внешнего дыхания, а от содержания гемоглобина. Содержание кислорода в крови также зависит не только от эффективности вентиляции, диффузии и газообмена в легких, но и от содержания гемоглобина в крови.

Транспорт кислорода кровью

Кислород, поступающий в кровь, сначала растворяется в плазме крови. При РАО, 100 мм рт. ст. в 100 мл плазмы растворяется 0,3 мл 02.
Кислород, растворился в плазме крови, по градиенту концентрации проходит через мембрану эритроцита и образует оксигемоглобин (НЬ02). При этом валентность железа не изменяется. Оксигемоглобин - неустойчивая соединение и легко разлагается. Прямая реакция называется оксигенацией, а обратный процесс - дезоксигенациею гемоглобина. При сочетании 02 с гемоглобином Fe2 + остается двухвалентным.
Каждая молекула НЬ может присоединить 4 молекулы 02, в пересчете на 1 г НЬ означает 1,34 мл 02. Зная количество гемоглобина в крови, можно определить кислородную емкость крови (КЕК): КЕК = НЬ-1, 34. Если в 100 мл крови содержится 15 г НЬ, то 15-1,34 = 20 мл 02 в 100 мл крови.
Учитывая, что 100 мл крови содержат только 0,3 мл растворенного 02, можно представить, что основной объем кислорода транспортируется в состоянии химической связи с гемоглобином. Но, несмотря на относительно низкую растворимость, количество растворенного в крови 02 можно увеличить искусственно. Растворимость газа в жидкости зависит от температуры, состава жидкости, давления газа и его природы. Поскольку состав крови, ее температура в организме почти всегда постоянны, количество растворенного газа можно вычислить по формуле:

Q = g V РаО2: Ратм,

где Q-количество растворенного в жидкости газа; g - его адсорбционный коэффициент при t = 37 ° C (для 02 он составляет 0,023); V - объем крови, Ратм - атмосферное давление.

Когда увеличивается давление газа над жидкостью, количество растворенного газа увеличивается. Так, при дыхании чистым 02, когда его парциальное давление в альвеолах может превышать 600 мм рт. ст., в 100 мл крови растворяется уже около 2 мл кислорода. Но если человек находится в условиях с повышенным давлением кислорода (в барокамере), то количество растворенного в крови кислорода будет расти пропорционально давлению (гипербарическая оксигенация). Например, при парциальном давлении 3 атм, когда РАО, увеличивается до 2280 мм рт. ст. (304 кПа), в 100 мл крови может раствориться около 5-6 мл 02. Этого количества кислорода достаточно для того, чтобы ткани не испытывали кислородного даже при отсутствии связанного с гемоглобином 02. Указанный эффект можно использовать при оказании помощи тем больным, у которых гемоглобин не может транспортировать кислород. Например, дыхание чистым кислородом рекомендована при отравлении угарным газом, когда образуется стойкое соединение карбоксигемоглобин (диссоциирует в 1000 раз медленнее, чем оксигемоглобин).
Растворимость газов уменьшается при повышении температуры, но в условиях организма это большой роли не играет. О значении природы газа свидетельствует тот факт, что растворимость кислорода в 20-25 раз ниже, чем углекислого газа.

Кислородная емкость крови (КЕК) и цветовой показатель (КП)

КЕК - это объем кислорода, который содержится ВИЧ крови. КЕК зависит от количества гемоглобина ВИЧ крови и его свойств присоединять и отдавать кислород.

1 г НЬ максимально может присоединить 1,34 мл кислорода (число Хюфнер). В 1 л крови содержится в среднем 140 г НЬ, который может связать 140 1,34 = 187,6 мл кислорода.

В плазме крови при Ро2 100 мм рт. ст. в 1 л растворяется лишь 3 мл кислорода. Итак, основная роль в транспортировке кислорода принадлежит гемоглобина эритроцитов.

Молекула гемоглобина, содержит 4 молекулы гема, может транспортировать не более четырех молекул кислорода, при этом валентность железа не меняется, поэтому присоединение кислорода (O2) к гемоглобину (Нb) называют оксигенацией, в результате которой образуется оксигемоглобин (НbO2). Он при спектроскопии две линии поглощения в желто-зеленой части спектра и предоставляет артериальной крови ярко-красного цвета.

Вдатнисть гемоглобина присоединять кислород повышается при уменьшении следующих факторов:

■ Рсо2 в крови, то есть при гипокапнии,

■ температуры крови - при гипотермии

алкалозе

■ концентрации 2.3-дифосфоглицериновой кислоты (2.3- ДФГ) в эритроцитах, которая образуется при гликолизе.

Способность оксигемоглобина отдавать кислород увеличивается благодаря росту таких факторов в крови:

■ РСО, в крови - при гиперкапниг,

■ температуры крови - при гипертермии

■ концентрации ионов водорода - при ацидозе

■ концентрации 2,3-ДФГ в эритроцитах, при гликолизе.

Цветовой показатель - относительная величина, характеризующая насыщение эритроцита гемоглобином и отражает их процентное отношение. Если за 100% гемоглобина принять величину, условно равна 166,7 г / л, а за 100% эритроцитов - 5 1012 / л, то КП будет составлять 1. В норме КП колеблется от 0,85 до 1.

Роль железа

Железо является важным элементом в образовании гемоглобина и многих ферментов. Общее количество железа около 4 г, 65% его находится в гемоглобине, около 4% - в миоглобина, от 15 до 30 % - в клетках ретикулоэндотелиальной системы и паренхиме печени в форме ферритина (рис. 9.11).

Количество железа, поступающего с пищей, зависит от диеты, но должна быть не менее 15 мг / сут.

Всасывания железа в тонкой кишке зависит от следующих факторов:

■ наличии НСИ в желудочном соке, благодаря чему оно освобождается из комплексов в виде Fe2 + и активно всасывается в верхней части дуоденум, где pH = 3:

■ от свойств Fe2 +, которое больше растворяется в нейтральной среде, чем Fe3 +;

■ от гликопротеинов в желудке, которые секретируются париетальных клеток слизистой оболочки.

Железо, всосалось в тонкой кишке в кровь, присоединяется к транспортному белка плазмы бета-глобулина, в результате чего образуется апотрансферин, который превращается в трансферрина и транспортируется плазмой в клетки некоторых тканей, где высвобождается. Особенностью трансферрина является то, что он прочно связывается с мембранами эритробластов в красном костном мозге, после чего попадает в их цитоплазму путем эндоцитоза. Избыток железа оседает во всех клетках, однако больше всего - в ретикулоэндотелиальной системе и гепатоцитах печени. В цитоплазме клеток он комбинируется с белком апостол ферритином, из которого образуется ферритин . Небольшая доля железа сохраняется в растворимой фракции - гемосидерине . Когда количество железа в плазме значительно падает, оно может пополняться благодаря гемосидерина.

Старые эритроциты (живут до 120 суток) разрушаются преимущественно в селезенке, гемоглобин высвобождается из клеток и поступает в моноциты-макрофагальное систему, где образуется свободное железо в виде ферритина, которое может использоваться снова для синтеза гемоглобина. Около 0,6 мг железа выделяется из организма

РИС. 9.11.

ежедневно, преимущественно с фекалиями. Дополнительная потеря железа возникает во время кровотечения. У женщин во время месячных теряется около 0,7 мг железа в сутки. Общий дефицит железа можно определить по формуле:

Железо (мг) = (Нb в норме - Нb исследуемого) масса тела (кг) 2,21 + 1000.

Определенная роль в эритропоэза отводится меди, которая заносится кровотоком в костный мозг и способствует включению железа в структуру гема. При отсутствии меди эритроциты созревают до стадии ретикулоцитов, при недостатке - развивается анемия.

Роль витамина B12 (кобаламина) и фолиевой кислоты

Кобаламин - это молекула, содержащая в центре атом кобальта, связанный с четырьмя пирольнимы кольцами и нуклеотидов. Он поступает в организм с животной пищей. Чаще всего недостаток кобаламина является следствием атрофии париетальных клеток в желудке, отсутствие внутреннего фактора Касла, который способствует всасыванию витамина В12 в подвздошной кишке. Она возникает через 4-10 лет после нарушения всасывания.

Дефицит фолиевой кислоты, которая содержится в свежих овощах и фруктах, возникает через три недели после прекращения его употребления с пищей.

Недостаток кобаламина (витамина В12) или фолиевой кислоты приводит к уменьшению синтеза гемоглобина и эритроцитов (анемии), появления мегалобластов, что свидетельствует о нарушении синтеза ДНК в механизмах эритропоэза.

Кислородная ёмкость крови - количество кислорода, которое может быть связано кровью при её полном насыщении; выражается в объёмных процентах (% об.) ; зависит от концентрации в крови гемоглобина . Определение Кислородной ёмкости крови важно для характеристики дыхательной функции крови . Кислородная ёмкость крови человека - около 18-20 % об.

Смотри также

Напишите отзыв о статье "Кислородная ёмкость крови"

Ссылки

Альфа-спираль

Это заготовка статьи по биохимии . Вы можете помочь проекту, дополнив её.

Просмотр этого шаблона Кроветворение Компоненты Биохимия Заболевания См. также

Отрывок, характеризующий Кислородная ёмкость крови

– Где же находится этот Великий Храм, Радомир? – удивлённо спросила Магдалина.
– В дивной далёкой стране... На самой «вершине» мира... (имеется в виду Северный Полюс, бывшая страна Гиперборея – Даария), – тихо, будто уйдя в бесконечно далёкое прошлое, прошептал Радомир. – Там стоит святая гора рукотворная, которую не в силах разрушить ни природа, ни время, ни люди. Ибо гора эта – вечна... Это и есть Храм Вечного Знания. Храм наших старых Богов, Мария...
Когда-то, давным-давно, сверкал на вершине святой горы их Ключ – этот зелёный кристалл, дававший Земле защиту, открывавший души, и учивший достойных. Только вот ушли наши Боги. И с тех пор Земля погрузилась во мрак, который пока что не в силах разрушить сам человек. Слишком много в нём пока ещё зависти и злобы. Да и лени тоже...

Функциональная система транспорта кислорода - совокупность структур сердечно-сосудистого аппарата, крови и их регуляторных механизмов, образующих динамическую саморегулирующуюся организацию, деятельность всех составных элементов которой создает диффузионные ноля и градиенты pO2 между кровью и клетками тканей и обеспечивает адекватное поступление кислорода в организм.

Целью ее функционирования является минимизация разности между потребностью и потреблением кислорода. Оксидазный путь использования кислорода , сопряженный с окислением и фосфорилированием в митохондриях цепи тканевого дыхания, является наиболее емким в здоровом организме (используется около 96-98 % потребляемого кислорода). Процессы транспорта кислорода в организме обеспечивают также и его антиоксидантную защиту .

§ Гипероксия - повышенное содержание кислорода в организме.

§ Гипоксия - пониженное содержание кислорода в организме.

§ Гиперкапния - повышенное содержание углекислого газа в организме.

§ Гиперкапнемия - повышенное содержание углекислого газа в крови.

§ Гипокапния - пониженное содержание углекислого газа в организме.

§ Гипокаппемия - пониженное содержание углекислого газа в крови.

Рис. 1. Схема процессов дыхания

Потребление кислорода - количество кислорода, поглощаемое организмом в течение единицы времени (в покое 200- 400 мл/мин).

Степень насыщения крови кислородом - отношение содержания кислорода в крови к ее кислородной емкости.

Объем газов, находящихся в крови, принято выражать в объемных процентах (об%). Этот показатель отражает количество газа в миллилитрах, находящееся в 100 мл крови.

Кислород транспортируется кровью в двух формах:

§ физического растворения (0,3 об%);

§ в связи с гемоглобином (15-21 об%).

Молекулу гемоглобина, не связанную с кислородом, обозначают символом Нb, а присоединившую кислород (оксигемоглобин) - НbO 2 . Присоединение кислорода к гемоглобину называют оксигенацией (сатурацией), а отдачу кислорода - де- оксигенацией или восстановлением (десатурацией). Гемоглобину принадлежит основная роль в связывании и транспорте кислорода. Одна молекула гемоглобина при полной оксигена- ции связывает четыре молекулы кислорода. Один грамм гемоглобина связывает и транспортирует 1,34 мл кислорода. Зная содержание гемоглобина в крови, легко рассчитать кислородную емкость крови.

Кислородная емкость крови - это количество кислорода, связанного с гемоглобином, находящимся в 100 мл крови, при его полном насыщении кислородом. Если в крови содержится 15 г% гемоглобина, то кислородная емкость крови составит 15 1,34 = 20,1 мл кислорода.

В нормальных условиях гемоглобин связывает кислород в легочных капиллярах и отдает его в тканевых благодаря особым свойствам, которые зависят от ряда факторов. Основным фактором, влияющим на связывание и отдачу гемоглобином кислорода, является величина напряжения кислорода в крови, зависящая от количества растворенного в ней кислорода. Зависимость связывания гемоглобином кислорода от его напряжения описывается кривой, получившей название кривой диссоциации оксигемоглобина (рис. 2.7). На графике но вертикали отмечен процент молекул гемоглобина, связанных с кислородом (%НbO 2), по горизонтали - напряжение кислорода (рO 2). Кривая отражает изменение %НbO 2 в зависимости от напряжения кислорода в плазме крови. Она имеет S-образный вид с перегибами в области напряжения 10 и 60 мм рт. ст. Если рО 2 в плазме становится больше, то оксигенация гемоглобина начинает нарастать почти линейно нарастанию напряжения кислорода.

Реакция связывания гемоглобина с кислородом является обратимой, зависит от сродства гемоглобина к кислороду, которое, в свою очередь, зависит от напряжения кислорода в крови:

При обычном парциальном давлении кислорода в альвеолярном воздухе, составляющем около 100 мм рт. ст., этот газ диффундирует в кровь капилляров альвеол, создавая напряжение, близкое к парциальному давлению кислорода в альвеолах. Сродство гемоглобина к кислороду в этих условиях повышается. Из приведенного уравнения видно, что реакция сдвигается в сторону образования окенгемоглобина. Оксигенация гемоглобина в оттекающей от альвеол артериальной крови достигает 96-98%. Из-за шунтирования крови между малым и большим кругом оксигенация гемоглобина в артериях системного кровотока немного снижается, составляя 94-98%.

Сродство гемоглобина к кислороду характеризуется величиной напряжения кислорода, при котором 50% молекул гемоглобина оказываются оксигенированными. Его называютнапряжением полунасыщения и обозначают символом Р 50 . Увеличение Р 50 свидетельствует о снижении сродства гемоглобина к кислороду, а его снижение - о возрастании. На уровень Р 50 влияют многие факторы: температура, кислотность среды, напряжение СО 2 , содержание в эритроците 2,3-дифосфоглицерата. Для венозной крови Р 50 близко к 27 мм рт. ст., а для артериальной - к 26 мм рт. ст.

Из крови сосудов микроциркуляторного русла кислород но его градиенту напряжения постоянно диффундирует в ткани и его напряжение в крови уменьшается. В то же время напряжение углекислого газа, кислотность, температура крови тканевых капилляров увеличиваются. Это сопровождается снижением сродства гемоглобина к кислороду и ускорением диссоциации оксигемоглобина с высвобождением свободного кислорода, который растворяется и диффундирует в ткани. Скорость высвобождения кислорода из связи с гемоглобином и его диффузии удовлетворяет потребности тканей (в том числе высокочувствительных к недостатку кислорода), при содержании НbО 2 в артериальной крови выше 94%. При снижении содержания НbО 2 менее 94% рекомендуется принимать меры к улучшению сатурации гемоглобина, а при содержании 90% ткани испытывают кислородное голодание и необходимо принимать срочные меры, улучшающие доставку в них кислорода.

Состояние, при котором оксигенация гемоглобина снижается менее 90%, а рО 2 крови становится ниже 60 мм рт. ст., называютгипоксемией.

Повышение температуры тела снижает сродство гемоглобина к кислороду. Если температура тела снижается, то кривая диссоциации НbО 2 , сдвигается влево. Гемоглобин активнее захватывает кислород, но в меньшей мере отдает его тканям. Это является одной из причин, почему при попадании в холодную (4-12 °С) воду даже хорошие пловцы быстро испытывают непонятную мышечную слабость. Развивается переохлаждение и гипоксия мышц конечностей по причине как уменьшения в них кровотока, так и сниженной диссоциации НbО 2 .

На связь гемоглобина с килородом влияют и другие факторы. На практике важно учитывать то, что гемоглобин обладает очень высоким (в 240-300 раз большим, чем к кислороду) сродством к угарному газу (СО). Соединение гемоглобина с СО называюткарбоксигелюглобином. При отравлении СО кожа пострадавшего в местах гиперемии может приобретать вишнево-красный цвет. Молекула СО присоединяется к атому железа гема и тем самым блокирует возможность связи гемоглобина с кислородом. Кроме того, в присутствии СО даже те молекулы гемоглобина, которые связаны с кислородом, в меньшей степени отдают его тканям. Кривая диссоциации НbО 2 сдвигается влево. При наличии в воздухе 0,1% СО более 50% молекул гемоглобина превращается в карбоксигемогло- бин, а уже при содержании в крови 20-25% НbСO человеку требуется врачебная помощь. При отравлении угарным газом важно обеспечить пострадавшему вдыхание чистого кислорода. Это увеличивает скорость диссоциации НbСO в 20 раз. В условиях обычной жизни содержание НbСOв крови составляет 0-2%, после выкуренной сигареты оно может возрасти до 5% и более.

При действии сильных окислителей кислород способен образовывать прочную химическую связь с железом гема, при которой атом железа становится трехвалентным. Такое соединение гемоглобина с кислородом называютметгемоглобином. Оно не может отдавать кислород тканям. Метгемоглобин сдвигает кривую диссоциации оксигемоглобина влево, ухудшая таким образом условия высвобождения кислорода в тканевых капиллярах. У здоровых людей в обычных условиях из-за постоянного поступления в кровь окислителей (перекисей, нитропронзводных органических веществ и т.д.) до 3% гемоглобина крови может быть в виде метгемоглобина.

Низкий уровень содержания этого соединения поддерживается благодаря функционированию антиоксидантных ферментных систем. Образование метгемоглобина ограничивают антиоксиданты (глутатион и аскорбиновая кислота), присутствующие в эритроцитах, а его восстановление в гемоглобин происходит в процессе ферментативных реакций с участием эритроцитариых ферментов дегидрогеназ. При недостаточности этих систем или при избыточном попадании в кровоток веществ (например, фенацетина, противомалярийных лекарственных препаратов и т.д.), обладающих высокими оксидантными свойствами, развивается мстгсмоглобинсмия.

Гемоглобин легко взаимодействует и со многими другими растворенными в крови веществами. В частности, при взаимодействии с лекарственными препаратами, содержащими серу, может образовываться сульфгемоглобин, сдвигающий кривую диссоциации оксигемоглобина вправо.

В крови плода преобладает фетальный гемоглобин (HbF), обладающий большим сродством к кислороду, чем гемоглобин взрослого. У новорожденного в эритроцитах содержится до 70% фстального гемоглобина. Гемоглобин F заменяется на НbА в течение первого полугодия жизни.

В первые часы после рождения рО 2 артериальной крови составляет около 50 мм рт. ст., а НbО 2 - 75-90%.

У пожилых людей напряжение кислорода в артериальной крови и насыщение гемоглобина кислородом постепенно снижается

В связи с существованием тесной связи между насыщением кислородом гемоглобина крови и напряжением в ней кислорода был разработан методпульсоксиметрии , получивший широкое применение в клинике. Этим методом определяют насыщение гемоглобина артериальной крови кислородом и его критические уровни, при которых напряжение кислорода в крови становится недостаточным для его эффективной диффузии в ткани и они начинают испытывать кислородное голодание (рис. 3).